 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
42
К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение
болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации),
химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п.
Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно
называют дигрессиями (лат. дигрессион - отклонение). Различают, например, пастбищные,
рекреационные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершаются не
климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями
катоценоза (греч. ката - вниз, против; кайнос - общий), которые нередко заканчиваются
полным распадом экосистем.
Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их
жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные
сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в
современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более
устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее
особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.
Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начинаться на горных
породах, извлеченных из недр, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения
пепла) и т. п.
Вторичные н другие сукцессии. Вторичные сукцессии отличаются от первичных
тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нару-
шенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров,
при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное
отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее
первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных
растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна
только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на
развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по
схеме дигрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.
Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше
примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах,
где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены
гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все
время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в орга-
низмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось,
климаксной стадией развития экосистем.
К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где
отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы).
Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового
органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей.
По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии
сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по
природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие
место, например, при разложении мертвого дерева или животного. Так, при разложении
мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на
мертвом, чаще ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют
насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки усачей, златок
и др. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую
последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета),
грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы,
превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют
также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до
конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии