 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
41
деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное
елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других
видов растений и животных.
Рис. 5
Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в лесной зоне
Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соответствии с которой в
одном и том же географическом районе может формироваться несколько завершающих
(климаксных) экосистем (поликлимакс). Например, в лесной зоне наряду с еловыми и
елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматривают также луговые
экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной
зоне могут длительно существовать только в результате их использования (скашивания,
выпаса). При прекращении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные со-
общества. Что касается сосновых лесов, то длительное существование их связывается с тем,
что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно
заболоченные) местообитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и
существовать вследствие более значительной требовательности к почвенному плодородию.
Но с течением времени по мере накопления в почве органических веществ и необходимых
для жизни минеральных элементов и эти «сосновые местообитания», с точки зрения
сторонников моноклимакса, будут заняты еловыми лесами, как обладающими более сильной
эдификаторной способностью.
Причины сукцессий. Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что
существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для
наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ,
самоотравление продуктами выделений или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но
не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение ели под
полог лиственных древесных сообществ связано прежде всего с тем, что она использует
биологические свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные
условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно
улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв
и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других
подобных причинах смен.
Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом
лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения.
Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении
(значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности,
свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели
(посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.
Наряду с природными факторами, причинами динамики экосистем все чаще выступает
человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных)
экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных
участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными)
экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти
леса обычно называют производными или вторичными. Они, как отмечалось выше,
являются промежуточными стадиями сукцессий.