 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
43
широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной под-
стилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в
частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного
ила, насыщенного большим количеством организмов.
Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно
первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и
биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами.
Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается
среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе
они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития
сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания
экосистем.
5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности
жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В
этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в
экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее
протекают в водных экосистемах.
6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна.
Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются.
Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания,
сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес
занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает
максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность
отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развития
сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на
промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее
связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется
консументами, а во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу
ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является
снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов
ассимиляции на дыхание самих автотрофов.
Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет
реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах
(завершающие стадии сукцессий) по сравнению с лиственными (промежуточные стадии).
Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки
численности отдельных видов-фитофагов.
Нет также ни теоретических предпосылок,ни фактических данных, которые бы
свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои
достигает чрезмерно (!) высоких значений.
Весь опыт лесоводства свидетельствует о наиболее высокой продуктивности
климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных
хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции
(древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и
сохранение климаксных стадий лесов.
Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что
возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому,
что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более