 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
40
мер заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной,
степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут
характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.
В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами,
увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веще-
ством, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или
трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш,
постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их
продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как
правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и
т. п. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под
которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды
заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют
климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми.
Специфические закономерности сукцессий заключаются прежде всего в том, что
каждой из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов, которые, во-первых,
характерны для данного региона, а во-вторых, наиболее приспособлены к той или иной ста-
дии развития сукцессионного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные)
сообщества (экосистемы).
Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавший учение о сукцессиях,
считает, что в любом обширном географическом районе, который по масштабам можно
примерно приравнять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и т. п.), каждый ряд
завершается одной и той же климаксной экосистемой (моноклимаксом). Такой климакс был
назван климатическим. Это, однако, не значит, что для любого участка географической зоны
(моноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой состав климаксных
экосистем может существенно различаться. Общим является лишь то, что эти экосистемы
объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают
среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые
злаки (ковыль и типчак). Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает
большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов
своим пологом.
Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами
выступают ель или пихта. Из набора всех древесных видов они в наибольшей степени
изменяют условия место-произрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, созда-
ют кислую среду почв и обусловливают процессы их оподзоливания (растворение и
вымывание из приповерхностного слоя практически всех минералов, кроме кварца). С этими
эдификаторами уживаются только те древесные виды, которые не отстают от них в росте и
способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно
формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего
с березой и осиной, лесов. Последнее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для
таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием
только эдификаторов (ель, пихта).
Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему
предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточных стадий или серий. Так, в лесной
зоне (рис.5) на исходно безжизненном субстрате здесь сначала появляются организмы-
пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники и некоторые мало-
требовательные к плодородию субстрата семенные растения. За ними следует стадия
растительности, представленная в основном травами, а затем кустарниками и деревьями-
пионерами (чаще всего березой, осиной, ивой). Последние характеризуются быстрым
ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40-50-летнему
возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения
теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды