 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
39
закономерность абсолютна и легко объясняется исходя из правила передачи энергии в цепях
питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в
единице веса (объема) отдельных видов продукции, невелики: 1 г (сухой вес) растительной и
животной продукции содержит чаще всего от 3 до 5 калорий энергии.
Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и продукции, но только для
сухопутных экосистем. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на
различных трофических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида биомасс как бы
перевернута (рис. 4б), то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию,
больше биомассы растительных организмов. Причина этого - резкие различия в
продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней. Первый уровень
(продуценты) представлен в основном фитопланктоном с крайне коротким периодом жизни
(несколько дней или часов), второй -более долгоживущими организмами - зоопланктоном
или другими животными, питающимися фитопланктоном и зоопланктоном (рыбы,
моллюски, киты и т. п.). Они накапливают биомассу годами и десятилетиями.
Пирамида чисел свидетельствует, что количество организмов, как правило, уменьшается
от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям пита-
ния, не включающим редуцентов. Примером может служить пищевая цепь: насекомые и их
личинки - насекомоядные животные - хищники.
IV.7. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в
состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем
(организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика
может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются
внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет
сама экосистема.
Самый простой тип динамики - суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и
транспирации (испарении воды) растений. В еще большей мере эти изменения связаны с
поведением животного населения. Одни из них более активны днем, другие - в сумерки,
третьи - ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным
явлениям, с которыми еще больше связана активность жизнедеятельности организмов.
Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера
взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны
свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов
(на лугах, например, бывают «клеверные годы», годы с резким увеличением злаков и других
видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим
требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот,
оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности
размножения.
Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют
однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в
определенном направлении.
Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями
или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или
развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо
внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном же
счете происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией
(лат. сукцессио - преемственность, наследование). Различают обычно первичные и
вторичные сукцессии.
Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие
которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии
рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, напри-