 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
146
органы построены из лимфоидной ткани, которая представляет собой ретикулярную строму и
расположенные в
ее
петлях клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зрелости,
молодые и зрелые плазматические клетки, а также макрофаги и другие клеточные элементы. Такими
органами являются: костный мозг, вилочковая железа (тимус), скопления лимфоидной ткани,
расположенные в стенках полых органов (дыхательной системы – BALT и пищеварительной системы –
SALT) и мочеполового аппарата, лимфатические узлы и селезенка. Костный мозг и тимус, в которых из
стволовых клеток дифференцируются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной
системы, остальные являются периферическими органами иммуногенеза, куда лимфоциты выселяются
из центральных органов. Последние расположены в хорошо защищенных от внешних воздействий
местах, а периферические органы расположены на путях возможного внедрения в организм генетически
чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом организме.
В процессе онтогенеза предшественники лимфоцитов мигрируют из кроветворных
(гемопоэтических) органов и переносятся с кровью к первичным лимфоидным органам – костному
мозгу и тимусу. Здесь они размножаются и одновременно приобретают морфологические и
функциональные свойства, характерные для различных типов клеток, то есть становятся
коммитированными лимфоцитами. Лимфоциты, претерпевающие эти изменения в костном мозгу,
называются В-лимфоцитами (от латинского bursu
– фабрициева сумка – лимфоидный орган,
расположенный в каудальных отделах кишечника у птиц, но отсутствующий у человека). Лимфоциты,
развивающиеся в тимусе под влиянием определенных факторов роста (тимозин, тимопоэтин и др.) и
при непосредственном контакте с эпителиальными тимическими клетками, называют
тимусзависимыми, или Т-лимфоцитами. В- и Т-лимфоциты переносятся кровью от первичных
(центральных) ко вторичным лимфоидным органам. При первом контакте с антигеном они
пролиферируют и дифференцируются, превращаясь в иммунокомпетентные клетки (плазматические
клетки, Т-эффекторы).
Система В-клеток составляет около 15% лимфоцитов крови и отвечает за гуморальный иммунный
ответ. Больше всего В-лимфоцитов находится в групповых лимфатических фолликулах, костном мозге,
крови и селезенке (40–60%), в лимфатических узлах и грудном лимфатическом протоке (25%).
Практически нет В-лимфоцитов только в тимусе. Диаметр зрелых В-лимфоцитов несколько больше,
чем Т-лимфоцитов (8,5 мкм), поверхность их покрыта густым слоем отростков, являющихся
антигенраспознающими рецепторами. В клеточных мембранах В-лимфоцитов эти специфические
рецепторы, или иммуноглобулины (Jg), заякорены и ориентированы на соответствующие антигены. При
первом контакте с антигеном некоторые В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки и
начинают вырабатывать специфические для данного антигена иммуноглобулины, выделяющиеся в
кровь и во внеклеточную жидкость (гуморальные антитела).
Активация В-лимфоцитов первым поступлением АГ происходит только в присутствии определенных
регуляторных тканевых гормонов, одни из которых секретируются Т-лимфоцитами (в частности, их
разновидностью Т-хелперами) и называются лимфокинами, другие – макрофагами и называются
монокинами. Встречаются, однако, и такие АГ (например, бактериальные липополисахариды), которые
могут стимулировать антителообразование без Т-хелперов. Правда, иммунный ответ на такие АГ
довольно неустойчив и повторное их воздействие на организм не сопровождается, как обычно,
усиленной выработкой AT.
Развитие плазматических клеток от плазмобласта до зрелой формы занимает 5–6 суток. Жизненный
цикл зрелых плазматических клеток, продуцирующий тот или иной вид AT, не превышает 2–3 суток.
Плазматические клетки не циркулируют в крови, но в течение этих 2–3 суток мигрируют в ткани.
Функционально плазматические клетки являются своеобразными одноклеточными белковыми
железами, секретирующими AT одной специфичности. Более того, при наличии в молекуле АГ двух
разных детерминант плазматическая клетка вырабатывает AT против одной из них (лишь 0,01% клеток
способны продуцировать AT двух видов).
Другие активированные антигеном В-лимфоциты превращаются в В-клетки памяти – это юные, не
закончившие полный цикл трансформаций клетки, способные к активному размножению. Все дочерние
клетки одного активированного определенным антигеном В-лимфоцита, в том числе и В-клетки памяти,
синтезируют антитела, специфичные именно к данному определенному антигену, так называемые
моноклональные антитела.
У клеток иммунологической памяти все направления синтеза антител, за исключением одного,
репрессированы, и для них лишь данный антиген служит директивным включателем уже
детерминированной пролиферации и дифференцировки, которая заканчивается образованием