 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
42
характерную структуру рецептивных полей, а таких уровней у высших животных не менее трех:
сетчатка, латеральное коленчатое тело (структура среднего мозга) и зрительная кора.
Рецептивные поля ганглиозных клеток имеют концентрическую форму и состоят из зон
возбуждения и торможения. Кортикальные нейроны «замечают» только темные или светлые полоски,
имеющие определенный наклон. Рецепторы сетчатки подключены к клетке коры мозга через
множество промежуточных клеток, так что конечная клетка реагирует на элементарное изображение
— выделяет его. Д. Хьюбел и Т. Визел ввели в зрительные области головного мозга кошки
микроэлектрод диаметром около 0,001 мм. Им удалось обнаружить в зрительной коре нейроны, к
которым сходилась информация от многих тысяч фоторецепторов сетчатки (Хьюбел Д., 1990). Эти
нейроны имели рецептивные поля, которые получили названия «простые», «сложные» и
«сверхсложные». Зрительные объекты (вернее, их элементы), попадающие в рецептивное поле
нейрона, вызывают его максимальный ответ в виде нервных импульсов только в том случае, если их
характеристики соответствуют «требованиям» нейрона. Например, простые поля адекватны полоскам,
имеющим определенный угол наклона и расположение (рис. 3-3). «Сверхсложные» поля выделяют не
просто линии, а линии строго определенной длины.
Фактически во всем диапазоне углов наклона линии от 0 ° до 180 ° были обнаружены
специфические нейроны, имевшие для идентификации этих линий рецептивные поля с определенной
организацией возбудительных и тормозных областей. Например, существуют поля, которые «видят»
только горизонтальную линию, движущуюся вверх-вниз, а на вертикальную, гуляющую вправо-влево,
не реагируют. Зрительных кортикальных нейронов с рецептивными полями разной сложности
насчитываются тысячи, сотни тысяч и миллионы. Их рецептивные поля перекрывают друг друга и
позволяют зрительному аппарату с помощью одних и тех же рецепторов оценивать и элементы
контура, и яркость, и цвет, причем могут делать это сразу по всему полю зрения. В области наиболее
четкой видимости — в центральной ямке сетчатки — сосредоточены поля формы. Ближе к краям —
поля яркости и движения, так что даже боковым зрением удается заметить мчащийся автомобиль или
вспыхнувший фонарь. Эти рецептивные поля обнаружены у всех млекопитающих, на которых были
проведены эксперименты, — у кошек, обезьян, кроликов, сусликов, бурундуков.
Исследователи, изучая рецептивные поля, показывали животным всевозможные линии и кружочки:
большие и маленькие, горизонтальные, вертикальные, наклонные, черные, белые и цветные. В
зрительной коре всегда отыскивался нейрон, который реагировал только на эту линию и ни на какую
другую. Интересно, что клетки настроенных на выделение какой-то определенной линии, можно было
обнаружить множество: для этого требовалось продвигать микроэлектрод строго перпендикулярно к
поверхности коры, и такие клетки встречались одна за другой. Так в опытах были найдены колонки
зрительной коры, которые образованы нейронами, имеющими пустые и сложные рецептивные поля
одинаковой ориентации. В дальнейшем oбoбщение этих результатотв привело к формулированию
принципа колонковой организации зрительной коры (Хьюбел Д., 1990). Некоторые нейроны отвечали