 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
147
плазматических клеток за 2–3 дня. Фаза АТ-образования применительно к одной группе (клону)
продолжается около 10 суток, но по отношению ко многим из них может увеличиваться до нескольких
недель. Сами же В-клетки памяти обладают длительным сроком существования – до нескольких
месяцев и даже лет.
Система Т-клеток. Т-лимфоциты ответственны за клеточный иммунный ответ, к ним относят 70–
80% всех лимфоцитов крови. Популяция Т-лимфоцитов весьма многочисленна. Более всего Т-клеток
находится в тимусе и грудном лимфатическом протоке, где они составляют соответственно 95–100% и
80–90%, в крови и в лимфатических узлах их 55–85%, в селезенке и лимфоидной ткани слизистых
оболочек – 25–40%.
Зрелые Т-лимфоциты по форме напоминают малые лимфоциты крови. Ядро у них подковообразное,
плотное и интенсивно окрашенное, цитоплазма в виде узкого ободка, диаметр 6,0–6,5 мкм. На гладкой
поверхности Т-лимфоцитов определяется сравнительно небольшое количество коротких отростков,
представляющих собой рецепторы, состоящие из двух сцепленных друг с другом а- и р-полипептидных
цепей. В составе каждой цепи имеется по два домена (участка) – константный и вариабельный.
Вариабельные участки Т-лимфоцита связываются не с гаптенами, как иммуноглобулины, а с носителем
антигена.
Т-лимфоциты не циркулируют в крови и лимфе постоянно, а периодически появляются во вторичных
лимфоидных органах. После активации антигеном эти клетки пролиферируют и превращаются в Т-
эффекторы или в долгоживущие Т-клетки памяти.
По свойствам поверхности можно выделить две субпопуляции Т-эффекторов – Т4- и Т8-клетки.
Каждая из них в свою очередь подразделяется на группы по функциональным критериям. К Т-клеткам,
представляющим в основном Т4-тип, относятся: 1) Т-лимфокиновые клетки, выделяющие лимфокины
(гормоноподобные вещества, активирующие другие клетки организма, например, макрофаги и
гемопоэтические стволовые клетки); 2) Т-хелперы-индукторы, секретирующие интерлейкин-2
(лимфолейкин), способствующий дифференциации дополнительных Т-клеток; 3) Т-хелперы,
долгоживущие лимфоциты, высвобождающие так называемые факторы роста В-клеток. Лимфоциты,
относящиеся преимущественно к Т8-типу, – это Т-киллеры, уничтожающие клетки, несущие антиген, и
Т-супрессоры, тормозящие активность В- и Т-лимфоцитов и предупреждающие тем самым чрезмерные
иммунные реакции. Т-супрессоры очень чувствительны к ионизирующей радиации и имеют короткий
период жизни. Все перечисленные типы клеток относятся к короткоживущей (несколько дней) оседлой
субпопуляции и обнаруживаются преимущественно в тимусе и селезенке.
Таким образом, система Т-клеток регулирует функции клеток других типов, ответственных за
иммунитет, в частности В-лимфоцитов. Долгоживущие (месяцы и годы) клетки Т-памяти циркулируют
в крови и представляют собой не до конца дифференцированные Т-лимфоциты; в определенных
случаях они могут распознавать антиген даже спустя годы после первого контакта. При повторном
контакте с этим антигеном они инициируют вторичную реакцию, в ходе которой пролиферируют более
интенсивно, чем при первичном ответе, – в результате быстро образуется большое число Т-эффекторов.
Долгоживущих Т-лимфоцитов в грудном протоке 90%, в лимфатических узлах – 70%, в селезенке –
25%. В отличие от В-лимфоцитов Т-лимфоциты не несут обычного набора мембраносвязанных Jg.
Вместе с тем их рецептор, воспринимающий антигены, состоит из антиген-специфического
гликопротеина (Т4- или Т8-гликопротеин) и трех антиген-неспецифических, то есть одинаковых у всех
Т-клеток белков (ТЗ-белки). Важно отметить, что Т-клетки могут связывать антигены лишь в том
случае, если последние ассоциированы с определенными антигенными структурами, расположенными
на поверхности всех ядросодержащих клеток организма. Эти антигенные структуры называют главным
комплексом гистосовместимости. Так, когда макрофаг презентирует Т-лимфоцитам чужеродный
антиген (патоген), лимфоцит распознает его в комплексе с антигеном гистосовместимости на
поверхности макрофага. Набор антигенов гистосовместимости предопределен генетически, различается
у разных индивидуумов и играет важную роль в развитии иммунотолерантности, а также участвует в
реакциях отторжения пересаженных органов. В хирургической практике перед операцией по пересадке
органа исследуют набор антигенов гистосовместимости донора и реципиента с целью установить их
антигенное сходство (для этого обычно используют легкодоступные лейкоциты).
На долю нулевых клеток приходится 10% лимфоцитов крови. К ним относятся те лимфоциты,
которые на основании поверхностных свойств нельзя с определенностью отнести ни к В-, ни к Т-
системам. Часть этих клеток представляет собой гемопоэтические клетки – предшественники, попавшие
в кровоток из костного мозга. Сюда же относят и К-клетки (клетки-киллеры), которые имеют рецепторы
для Fc-компонента Jg (о чем будет сказано ниже) и уничтожают клетки, несущие данные Jg. Таким