 |
 |
 |
 |
|
 |
 |
44
значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых
цепей выедания.
Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока,
как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако
возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых
значений) вследствие включения ее в цепи питания консументов.
IV.8. Стабильность и устойчивость экосистем
Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как
синонимы, и под ними понимается способность экосистем сохранять свою структуру и
функциональные свойства при воздействии внешних факторов.
Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, понимая под
«стабильностью» данное выше определение, а под «устойчивостью» - способность
экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия
факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики
реакции экосистем на внешние факторы целесообразно пользоваться в дополнение к
названным еще двумя терминами: «упругость» и «пластичность».
Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не изменяя
существенно своей структуры и свойств. Вместе с тем при определенных (запороговых)
воздействиях такая система обычно разрушается или переходит в новое качество.
Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как
бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к
исходному состояние при прекращении или уменьшении силы воздействия.
Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной
зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными
экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные стадии
сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с
посещением населения) и других (пастьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем
климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.
При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что
эти качества тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы. Данное положение является
настолько универсальным, что формулируется как закон: разнообразие - синоним
устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы
рассматриваются как малоустойчивые (нестабильные), а тропические леса, максимально
богатые по видовому составу, - как самые устойчивые (стабильные).
Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных
видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются
силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество,
паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны периодические резкие увеличения
численности мелких грызунов - леммингов. В качестве результата низкой устойчивости этих
экосистем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий
(перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода
тяжелой техники (тракторов, вездеходов), сохраняются десятилетиями.
С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы,
создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений,
интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует
рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный
ярус представлен в таких условиях одним видом (сосной), беден в них и напочвенный
(травяной, моховой) покров.
Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве примеров, рассматривать с
позиций названных выше различии устойчивости и стабильности, то они попадают в разные
категории (табл. 4).